sobota, 7 grudnia 2013

Węże (Serpentes) – podrząd gadów z rzędu łuskonośnych. Charakteryzują się wydłużonym, beznogim ciałem i aparatem szczękowym umożliwiającym niezwykle szerokie rozwarcie szczęk, a co za tym idzie połykanie ofiar w całości, brakiem błony bębenkowej i ucha środkowego. Liczba kręgów, które mają (podobnie jak u waranów) dodatkowe powierzchnie stawowe, może sięgać 400. Węże (jadowite i właściwe) mają tylko jedno (prawe) płuco (dusiciele mają dwa), wydłużoną wątrobę, nerki ułożone jedna za drugą. Mają dobrze rozwinięty narząd Jacobsona. Węże są grupą monofiletyczną. Rozmnażają się płciowo. Do chwili obecnej opisano ponad 3000 gatunków węży. W bazie danych The Reptile Database 18 stycznia 2009 figurowało 3149 gatunków[2]. W Polsce występuje 5 gatunków: gniewosz plamisty (Coronella austriaca) wąż Eskulapa (Elaphe longissima) zaskroniec zwyczajny (Natrix natrix) zaskroniec rybołów[3] (Natrix tesselata) żmija zygzakowata (Vipera berus) Węże są mięsożerne. Połykają ofiary w całości, mimo że często wielokrotnie są one większe od samego węża. Połykanie polega na nasuwaniu się węża na swoją ofiarę. Jest to możliwe dzięki bardzo ruchliwej trzewioczaszce oraz specyficznemu ułożeniu podskórnych naczyń krwionośnych, które tworzą sieć zmieniających kształt rombów. Wśród węży występują gatunki jadowite. Szacuje się, że stanowią one od 10-25% wszystkich gatunków węży. Różnice w szacunkach pochodzą stąd, że niektóre węże uważa się za tzw. warunkowo jadowite (zęby jadowe położone w tyle szczęki, płytkie ukąszenie nie wprowadza więc jadu). Jad węży wytwarzany jest w specjalnym gruczole jadowym i spływa do ostrych zębów jadowych, którymi zwierzę uśmierca ofiarę. Dział zoologii zajmujący się wężami to ofiologia.
Filogeneza węży jest słabo poznana ponieważ ich szkielety są małe i kruche, co sprawia, że efekty procesu fosylizacji, jeśli już zachodzi, rzadko zachowały się do dnia dzisiejszego. Jednakże odkryte w Ameryce Południowej i Afryce okazy liczące 150 milionów lat, zostały jasno rozpoznane jako węże z jaszczuropodobnymi strukturami szkieletowymi[4]. To potwierdzałoby, na podstawie morfologii, że węże wywodzą się od jaszczurek[4][5]. Materiał kopalny sugeruje, że węże mogły ewoluować w kredzie z podziemnych jaszczurek, takich jak waranowate lub podobnej grupy[6]. Wczesny wąż kopalny, Najash rionegrina był dwunożnym, podziemnym zwierzęciem z kością krzyżową (łac.: os sacrum) i był gatunkiem w pełni lądowym[7]. Jeden wciąż żyjący, analogiczny do tego przypuszczalnego przodka jest pozbawiony uszu gatunek Lanthanotus borneensis z Borneo, chociaż jest on jednocześnie gatunkiem półwodnym[8]. Jako że ci przodkowie zaczęli prowadzić podziemny tryb życia, w wyniku ewolucji utracili kończyny, a ich ciała stały się bardziej opływowe, co było przystosowaniem do rycia w ziemi[8]. Zgodnie z tą hipotezą, cechy takie jak przeźroczyste, zrośnięte powieki i brak uszu zewnętrznych ewoluowały do walki w podziemnych warunkach, efektem czego są podrapane rogówki i brud w uszach[8][6]. Niektóre prymitywne węże posiadały tylne kończyny, ale nie miały bezpośredniego połączenia kości miednicznej z kręgami. Zaliczały się tu takie węże kopalne jak Haasiophis , Pachyrhachis i Eupodophis, które są nieco starsze niż Najash[9]. Wśród nowoczesnych węży pytony i boa mają szczątkowe tylne kończyny: małe, wyposażone w pazury palce znane jako analne ostrogi, które są wykorzystywane do chwytania partnera podczas kopulacji[9][4]. Rodziny Leptotyphlopidae i Typhlopidae są innymi przykładami, gdzie pozostałości pasa miednicznego nadal istnieją, czasami wyglądając jak rogowate wyrostki – jeśli są widoczne. Kończyny przednie nie występują u żadnych węży, a ich utrata jest związana z ewolucją genów homeotycznych, kontrolujących morfogenezę. Szkielet osiowy wspólnego przodka węży, jak większość innych czworonogów, miał regionalne specjalizacje składające się z kręgów szyjnych (szyi), tułowia (klatka piersiowa), kręgów lędźwiowych (dolna część pleców), kości krzyżowej (kość miedniczna) i kręgu ogonowego. Przejaw genu homeotycznego w szkielecie osiowym odpowiedzialnego za rozwój tułowia stał się dominujący na początku ewolucji węży, w rezultacie czego wszystkie kręgi znajdujące się przed zalążkami tylnych kończyn – jeśli występują – mają taki sam tułowiopodobny wygląd (z wyjątkiem dźwigacza, kręgu obrotowego i jednego do trzech kręgów szyjnych), dzięki czemu większość szkieletu węża stanowi ekstremalnie wydłużony tułów. Żebra znajdują się wyłącznie w części tułowiowej kręgosłupa i nie łączą się po stronie brzusznej, co daje możliwość rozciągania tułowia przy połykaniu sporych ofiar. Kręgi szyjne, lędźwiowe i miedniczne są bardzo zredukowane w liczbie (zachowały się tylko dwa do dziesięciu kręgów lędźwiowych i miednicznych), a zachowały się jedynie krótkie pozostałości kręgów ogonowych, chociaż ogon jest wciąż wystarczająco długi, by być używanym przez wiele gatunków i jest zmodyfikowany u niektórych wodnych i nadrzewnych gatunków węży. Alternatywna hipoteza, bazująca na morfologii sugeruje, że przodkowie węży byli spokrewnieni z mozazaurami – wymarłymi gadami wodnymi z kredy – które z kolei, jak się przypuszcza, pochodzą od waranowatych[5]. Zgodnie z tą hipotezą zrośnięte, przezroczyste powieki zdają się być efektem ewolucji w kierunku walki w morskich warunkach (rogówkowa utrata wody przez osmozę), podczas gdy uszy zewnętrzne zostały utracone na skutek braku potrzeby ich używania w środowisku wodnym, co ostatecznie doprowadziło do zwierząt podobnych w wyglądzie do węży morskich żyjących współcześnie. W późnej kredzie, węże powtórnie skolonizowały lądy, głównie w takim stanie jakim dzisiaj występują. Szczątki węży kopalnych znane z osadów morskich z początku późnej kredy potwierdzają tą hipotezę, szczególnie, że są one starsze od lądowego Najash rionegrina. Podobne struktury czaszki, zredukowane/zanikłe kończyny i inne anatomiczne cechy spotykane zarówno u mozazaurów, jak i u węży prowadzą do prawidłowej kladystycznej korelacji, choć niektóre z tych cech są wspólne z waranowatymi. W ostatnich latach badania genetyczne wykazały, że węże nie są tak blisko spokrewnione z waranowatymi jak wcześniej sądzono, a więc i nie do mozazaurów, proponowanego przodka w wodnym scenariuszu ich ewolucji. Jednakże, istnieje więcej dowodów łączących mozazaury z wężami niż z waranowatymi. Fragmentaryczne pozostałości datowane od jury i wczesnej kredy wskazują na istnienie starszych skamieniałości przedstawicieli tych grup, które mogą ewentualnie obalić wcześniejszą hipotezę. Niektóre analizy mtDNA sugerują, że grupą siostrzaną węży są amfisbeny, grupa beznogich łuskonośnych[10]. Podobne wyniki przynoszą również niektóre analizy morfologiczne[11][12]. Większość badań molekularnych wskazuje jednak na bliskie pokrewieństwo węży z kladami Iguania i Anguimorpha[13][14]. Ogromna różnorodność współczesnych węży pojawiła się w paleocenie, koreluje z radiacją adaptacyjną ssaków, która poprzedziła wyginięcie nieptasich dinozaurów. Jedna z najbardziej rozpowszechnionych współcześnie grup węży – połozowate (Colubridae), rozprzestrzeniły się szczególnie wraz z gryzoniami, grupą ssaków na które polują.
Istnieją 4 typy uzębienia związane z typem aparatu jadowego (lub jego brakiem): Aglypha – brak zębów jadowych. Występuje u większości węży. Węże o takim uzębieniu są w ogromnej większości niejadowite, istnieją jednak wyjątki. Niektóre jadowite Aglypha mają w tylnej części szczęki powiększone zęby. W odróżnieniu od zębów jadowych innych węży nie mają jednak żadnego rowka, a jad spływa po powierzchni zęba. Jedynym wężem z tej grupy, którego jad może być śmiertelny dla człowieka jest zaskroniec tygrysi (Rhabdophis tigrinus). Odnotowano kilka poważnych przypadków (w tym przynajmniej jeden śmiertelny) związanych z ukąszeniem przez ten gatunek. Aby ukąszenie było niebezpieczne konieczny jest jednak głęboki uchwyt, gdyż jad spływa po jedynie tylnych zębach, stąd nie każde ukąszenie kończy się wprowadzeniem jadu. Opisthoglypha – spotykany u niektórych przedstawicieli połozowatych (ok. 30% gatunków tej rodziny). Umieszczone w tyle zęby jadowe zaopatrzone są w jedną lub więcej rynienek. Podobnie jak jadowite Aglypha węże te dla człowieka mogą być niebezpieczne jedynie gdy dosięgną ciała zębami jadowymi. Niekiedy Opisthoglypha i jadowite gatunki Aglypha traktuje się jako jedną kategorię. Większość węży o uzębieniu Opisthoglypha nie jest niebezpieczna dla ludzi. Ich jad wywołuje zazwyczaj objawy lokalne, a w cięższych przypadkach gorączkę i zawroty głowy. Jedynie 2 gatunki posiadają silny jad, powodujący ukąszenia śmiertelne dla człowieka. Są to dysfolid (boomslang) Dispholidus typus (najsilniejszy jad) oraz Thelotornis kirtlandi. Proteroglypha – spotykany u zdradnicowatych i węży morskich. Krótkie zęby jadowe z przodu, zaopatrzone w rynienkę. Solenoglypha – spotykany u żmijowatych i grzechotnikowatych. Zęby jadowe z przodu. Składają się przy zamykaniu pyska, mogą więc być dość długie. W zębie znajduje się kanalik, którym spływa jad.
Skóra węża pokryta jest łuskami. W przeciwieństwie do popularnego poglądu, że wąż jest oślizły spowodowanym możliwym kojarzeniem go z robakami, skóra węży ma gładką, suchą teksturę. Większość węży używa do przemieszczania się wyspecjalizowanych łusek brzusznych, ściskających powierzchnię, po której się porusza. Łuski mogą być gładkie, ziarniste lub posiadać podłużne wypukłości[32]. Powieki są przeźroczystymi "okularowymi" łuskami, które pozostają stale zamknięte. Zrzucanie łusek nosi nazwę wylinki lub w powszechnym znaczeniu - linienia lub złuszczania. W przypadku węży, kompletna zewnętrzna warstwa skóry jest zrzucana za jednym razem[33]. Łuski węży nie są oddzielne lecz stanowią rozciągliwy naskórek, więc nie są zrzucane osobno, ale w całości jako kompletna, przyległa, zewnętrzna warstwa skóry podczas każdego linienia, podobnie jak zdejmowana skarpetka przewrócona na lewą stronę[34]. Kształt i liczba łusek na głowie, grzbiecie i brzuchu charakteryzują poszczególną rodzinę, rodzaj i gatunek. Łuski posiadają nomenklaturę analogiczną do pozycji na ciele. U "zaawansowanych" węży (Caenophidia), obszerne łuski brzuszne i rzędy łusek grzbietowych są korelują z układem kręgów, pozwalając naukowcom liczyć ich kręgi bez konieczności wykonywania sekcji zwłok. Oczy węży są u większości gatunków pokryte przeźroczystymi łuskami, rzadziej ruchomymi powiekami, dlatego jego oczy są zawsze otwarte, a w czasie spania siatkówka może być zamykana.
Linienie pełni szereg funkcji - po pierwsze, stara i zużyta skóra jest zmieniana, po drugie, pomaga pozbyć się pasożytów, takich jak roztocze (w tym kleszcze). Odnowa skóry poprzez linienie umożliwia wzrost niektórych zwierząt, takich jak owady, jednak ten pogląd został zakwestionowany w przypadku węży[34][35]. Linienie jest cyklicznie powtarzane w ciągu całego życia węża. Przed linieniem, wąż przestaje jeść i często ukrywa się lub przenosi się w bezpieczne miejsce. Tuż przed zrzuceniem skóry, staje się ona matowa i sprawia wrażenie suchej, a oczy stają się mętne lub niebieskawe. Wewnętrzna powierzchnia starej zewnętrznej skóry ulega skropleniu. Powoduje to, że stara zewnętrzna skóra oddziela się od nowej skóry. Po kilku dniach, oczy stają się klarowne i wąż "wypełzuje" ze starej skóry. Stara skóra zostaje przerwana w okolicy pyska i wąż wywija się za pomocą tarcia o chropowate powierzchnie. W wielu przypadkach zrzucana skóra schodzi w jednym kawałku od głowy do ogona, podobnie jak stara skarpeta. Nowa, większa i jaśniejsza warstwa skóry formuje się pod spodem[34][36]. Starsze węże mogą pozbywać się swojej skóry tylko raz lub dwa razy w roku, ale młodsze, wciąż rosnące węże mogą zrzucać ją do czterech razy w roku[36]. Zrzucona skóra doskonale odciska wzór łusek i często możliwe jest zidentyfikowanie węża pod warunkiem, że zrzucona skóra jest wystarczająco kompletna i nienaruszona[34]. Ta ciągła, cykliczna odnowa sprawiła, że wąż stał się symbolem uzdrowienia i medycyny, co obrazuje laska Eskulapa[37].
Serce węża jest zamknięte w worku, zwanym osierdziowym, położonym na rozwidleniu oskrzeli. Serce może jednak się przemieszczać. Spowodowane jest to brakiem przepony. Takie rozwiązanie chroni serce przed potencjalnym uszkodzeniem, kiedy połykana duża ofiara przechodzi przez przełyk. Śledziona jest przymocowana do pęcherzyka żółciowego i trzustki i ma za zadanie filtrować krew. Grasica znajduje się w tkance tłuszczowej powyżej serca i jest odpowiedzialna za wytwarzanie komórek układu immunologicznego we krwi. Układ sercowo-naczyniowy węży jest również unikatowy ze względu na obecność systemu portalu nerkowego, w którym krew z ogona węża przechodzi przez nerki, po czym wraca do serca[38]. Szczątkowe lewe płuco jest często małe lub nawet w ogóle nie występuje, gdyż podłużne ciało węży wymaga, aby wszystkie ich narządy były długie i cienkie[38]. U większości gatunków, tylko jedno płuco jest funkcjonalne. To płuco składa się z unaczynionej części przedniej i części tylnej, które nie biorą udziału w wymianie gazowej[38]. To "woreczkowate płuco" jest używane w celach hydrostatycznych do regulacji zdolności pływania u niektórych wodnych gatunków, a jego funkcja pozostaje nieznana u gatunków lądowych[38]. Wiele organów, które występują parzyście, takich jak nerki czy organy rozrodcze, są rozłożone wzdłuż ciała, jedno za drugim[38]. Węże nie posiadają węzłów chłonnych[38].
Kobry, żmije i blisko spokrewnione gatunki wykorzystują jad do unieruchamiania lub zabijania swoich ofiar. Jad jest zmodyfikowaną śliną, którą węże dostarczają przez kły[4]. Kły "zaawansowanych" węży jadowitych takich, jak żmije i zdradnicowate są wydrążone w celu skuteczniejszego wstrzykiwania jadu, podczas gdy u węży, których kły znajdują się z tyłu, jak u węża boomslang (Dispholidus typus) mają rowki na tylnej krawędzi do przekazywania jadu wprost do rany. Jad węży jest częściej używany do ataku, niż w celu samoobrony[4]. Jad, podobnie jak wszystkie ślinowe wydzieliny, ma zdolność trawienia wstępnego (tzw. przedtrawienia), które rozpoczyna rozkład pokarmu na składniki rozpuszczalne pozwalające na prawidłowe trawienie i nawet ugryzienia "niejadowitego" węża (podobnie, jak ugryzienie jakiegokolwiek zwierzęcia) powoduje uszkodzenie tkanek[4]. Niektóre ptaki, ssaki i inne węże, między innymi z rodzaju Lampropeltis, które polują na jadowite węże są wytrzymałe, a nawet odporne na określony jad[4]. Węże jadowite obejmują trzy rodziny węży i nie stanowią formalnej klasyfikacyjnej grupy stosowanej w taksonomii. Termin węże trujące jest najczęściej nieprawidłowy - trucizna jest wdychana lub spożywana, podczas gdy jad jest wstrzykiwany[39]. Istnieją jednak dwa wyjątki – węże z rodzaju Rhabdophis, pochłaniają toksyny ropuch, które zjedzą, następnie wydzielają je z gruczołów karkowych w celu odparcia drapieżników oraz niewielka populacja węży z rodzaju Thamnophis z Oregonu, które posiadają wystarczająco dużo toksyn w swojej wątrobie od traszek, które jedzą, by być skutecznie trujące dla lokalnych małych drapieżników, takich jak wrony i lisy[40]. Jad węży jest mieszaniną białek i jest przechowywany w gruczołach jadowych znajdujących się tyłu głowy[40]. U wszystkich jadowitych węży gruczoły te są otwarte/prowadzą do kanałów lub rowków w zębach w górnej szczęce[39][4]. Te białka potencjalnie mogą być mieszaniną neurotoskyn (które atakują układ nerwowy), hemotoksyn (które atakują układ krążenia), cytotoksyn, bungarotoksyn i wielu innych toksyn, które wpływają na organizm w różny sposób[39]. Jad niemal wszystkich węży zawiera hialuronidazę - enzym, który zapewnia szybkie rozprzestrzenienie się jadu[4]. Jadowite węże, których jad zawiera hemotoksyny mają zazwyczaj kły - za pomocą których wydzielają jad - umieszczone w przedniej części jamy gębowej, ułatwiając im wstrzykiwanie go do swoich ofiar[39]. Niektóre węże stosujące neurotoksyny, takie jak Boiga dendrophila, mają kły umiejscowione w tylnej części pyska, zakrzywione do tyłu[41]. To sprawia, że staje się trudne zarówno użycie jadu przez węże, jak i pobranie go przez naukowców[39]. Zdradnicowate, jednakże, tak jak kobry i niemrawce z rodzaju Bungarus posiadają typ uzębienia zwany proteroglypha (przodo-kłowe) - mają kanaliki w kłach, które nie mogą być wzniesione do przodu ich pyska i nie mogą one "kąsać" nimi tak jak żmije, ale muszą faktycznie ugryźć ofiarę[4]. Ostatnio zasugerowano, że wszystkie węże mogą być jadowite do pewnego stopnia, nieszkodliwe węże posiadają słaby jad i nie mają kłów[42]. Większość węży obecnie określane jako "niejadowite" nadal mogą być uznawane za nieszkodliwe według tej teorii, ponieważ albo nie wykształciły odpowiedniego sposobu dostawy jadu lub nie są w stanie dostarczyć tyle jadu, by zagrozić człowiekowi. Teoria ta zakłada, że węże mogły ewoluować od wspólnego przodka - jadowitej jaszczurki, od której mogą pochodzić bezpośrednio takie współczesne jaszczurki, jak: jak heloderma arizońska (Heloderma suspectum), heloderma meksykańska (Heloderma horridum), warany, czy obecnie już wymarłe mozazaury. Występują one w hipotetycznym kladzie jadowitych łuskonośnych z wieloma innymi gatunkami z grupy Sauria. Jadowite węże są klasyfikowane w dwóch taksonomicznych rodzinach: Elapidae – kobry wliczając kobrę królewską (Ophiophagus hannah), gatunki z rodzaju Bungarus , mamby, gatunki z rodzaju Austrelaps, węże morskie, gatunki z rodzajów: Micrurus (koralówki), Calliophis, Leptomicrurus i Micruroides (tzw. węże koralowe)[41]. Viperidae – żmije, grzechotniki i inne[41].

Brak komentarzy:

Prześlij komentarz